E pluribus unum

V današnji oddaji Svepisteme se bomo posvetili konceptu biološke individualnosti ter kako njegovo pojmovanje usmerja naše razmišljanje o organizmih, populacijah in evoluciji vrst. Za grob oris si bomo pomagali z definicijo ameriškega filozofa Davida Hulla, ki je individualnost definiral kot razmejitveni princip, s katerim lahko življenje ločujemo v relativno kohezivne enote. Na kratko lahko rečemo, da je individualnost princip, po katerem ločimo eno mačko od druge, ne da bi ju pojmovali kot del istega organizma. Kot bomo videli, so kriteriji, po katerih mislimo individualnost, ključni za to, ali mački zares štejemo kot dva ali enega individuuma. V tokratni oddaji Svepisteme si bomo ogledali tri kategorije bioloških individuumov: fizioloških in evolucijskih individuumov ter bioloških vrst. 

Čeprav privzemamo teorijo evolucije z naravno selekcijo za dejstvo o naravnem razvoju organizmov, k razlagi konkretnega razvoja vrst še vedno pogosto pristopamo skozi okvir teorije in ne skozi okvir dejstev; evolucijo, zlasti evolucijo organizmov z dolgo generacijsko dobo, namreč redko lahko opazujemo »v živo«. Če pogledamo primer koncepta individualnosti v biologiji, bomo videli, da ima način, kako pojmujemo biološko individualnost, pomembne predpostavke za to, kateri dejavniki in sile lahko učinkujejo na individualne člane. Prav tako lahko pri določenem razumevanju biološke individualnosti pod ta koncept uvrstimo večje združbe, ne le posamezne osebke.

Problem doslednega pojmovanja biološke individualnosti se pojavi, takoj ko pozornost namenimo vrstam izven živalskega poddebla vretenčarjev. V naravi obstajajo številni primeri, pri katerih ločitev enega osebka od drugega ni nujno upravičena. Na primer, številne rastline lahko na določeni točki rasti razdelimo na dva dela, ki lahko nato naprej rasteta neodvisno od drugega. Ali lahko govorimo o dveh ali enem osebku, preden smo rastlino prepolovili? Če smo govorili o enem osebku, zakaj je bilo za pretvorbo enega organizma v dva potrebno zgolj relativno arbitrarno dejanje rezanja? Če pa smo govorili o dveh organizmih že pred razdelitvijo, potem je morala rastlina na neki točki svojega življenja preiti iz enega v dva individuuma. Vprašanje ostaja, katere lastnosti rastline so se morale spremeniti, da je prenehala biti eno.

Vprašanje individualnosti ne zadeva samo organizme, ki izvirajo iz istih staršev, temveč v določenih primerih zadeva tudi nesorodne skupine organizmov. Številni organizmi, ki živijo v tesni simbiozi, so za svoje življenje povsem odvisni od simbiotskega partnerja. Večina nas na primer pozna tesno zvezo med zelenimi algami ali cianobakterijami in glivami, ki skupaj tvorijo lišaje. Do katere mere lahko v tem primeru govorimo o enem ali dveh individuumih? Čeprav gre za združbo vrst iz različnih kraljestev, je medsebojna odvisnost posameznih organizmov takšna, da posamezen organizem ne bi mogel preživeti brez drugega. Delovanje gliv in cianobakterij v lišaju je tako veliko bolj primerljivo delovanju različnih organov v človeku kot pa dveh ločenih organizmov. Očitno je, da bo razdelitev osebkov na individuume močno odvisna od našega pojmovanja individualnosti. 

Pomemben prelom sodobne biologije je bil v zavrnitvi določenega esencializma pri opisu življenja. Vrste organizmov niso enako pojmovane kot kemijski elementi, pri katerih je vsak posamezen element definiran z neko lastnostjo, na primer številom protonov, ki si jo delijo vsi člani istega elementa. Člani bioloških vrst po drugi strani niso člani skupne vrste, ker bi si delili določeno lastnost. Takšno pojmovanje vrst ne pomeni, da si člani iste vrste med sabo niso podobni. Vendar hkrati zaradi zavračanja esencializma moderna biologija ne sme pojmovati variabilnost osebkov nujno kot odmik od neke naravne, idealne oblike vrste. Po mnenju ameriškega filozofa Elliota Soberja mora biti variabilnost v sodobni biologiji mišljena kot notranja, celo nujna sestava vrst.

Zavračanje esencializma ne velja samo za koncept vrst, temveč tudi za druge biološke kategorije, kot so osebek, organ in celica. Organizmi so namreč že sami po sebi zgrajeni iz heterogenih elementov. Telo človeka je na primer zgrajeno iz več sto različnih vrst celic, ki se dalje delijo v množico podskupin. Prav tako je že vsaka celica zgrajena iz množice organelov in bioloških molekul. Ključno pri tem je, da si celica ne rabi deliti določene lastnosti z vsemi drugimi, da spada v biološko kategorijo celice. Obstajajo na primer celice brez genóma, brez ribosomov ali brez celičnih organelov, vendar jih kljub temu štejemo za celice. In obratno, včasih skupna lastnost z vsemi celicami ni zadosten kriterij za to, da je biološka enota celica. Na primer, vse celice imajo membrano, vendar obstaja mnogo membranskih organelov, ki niso celice. Celice morajo zato ustrezati drugim kriterijem, kot na primer stopnji organizacije bioloških molekul in koordiniranju fizioloških procesov, da jih štejemo za celice. Kot bomo videli, naletimo na podobne pomisleke, ko poskušamo razumeti pojem biološke individualnosti. 

V splošnem, ko govorimo o individualnosti, mislimo entitete, ki vzdržujejo ločnico med sabo in svojim okoljem ter imajo relativno jasen začetek in konec svojega obstoja. Že pri tej grobi definiciji lahko vidimo, da se individuumi med sabo ločijo po mnogih značilnosti. Njihov čas obstoja je lahko kratek ali izredno dolg. Ločnica z okoljem se lahko v času življenja razvija in celo povsem spremeni, kakor se lahko tudi po zgradbi in obliki razvijajo in spreminjajo sami individuumi.

V zgodovini biologije so sprva mesto individuuma raziskovalke pogosto pripisale posameznim organizmom – torej ločenim osebkom, ki so se razvili z delitvijo od staršev. Individuum je torej ena mačka, ena čebela, eno drevo sekvoje in tako dalje. Našteti organizmi dobro ustrezajo nekaterim našim zdravorazumskim kriterijem o tem, kaj individualnost je: so dobro razmejeni od svoje okolice, z relativno jasno mejo, kdaj začnejo in kdaj prenehajo bivati. Prav tako razmejenost z okoljem vzdržujejo več mesecev ali let, včasih celo stoletij in niso zgolj kratkotrajen, prehoden fenomen organiziranja organskega materiala v določeno obliko. Takšnim organizmom brez večjih zadržkov pripišemo status individualnega organizma.

Leta 1992 je ekipa biologinj v ameriški zvezni državi Michigan na določenem območju odkrila glive vrste Armillaria bulbosa. Z genetsko analizo gliv je skupina pokazala, da so glive iz celotnega območja velikosti 15 hektarjev zrasle s klonálnim razmnoževanjem istega osebka. Celotna biomasa te glive naj bi znašala okoli 10 ton, prav tako pa ocenjujejo, da je izvorna gliva začela rasti pred 1500 leti, kar bi jo naredilo za enega največjih in najstarejših organizmov na Zemlji. Tukaj si lahko zastavimo vprašanje, ali celotno območje glive predstavlja en osebek ali več osebkov? Vsekakor na prvi pogled gliva ne ustreza marsikateremu kriteriju individualnosti. Za razliko od višjih živali gliva ni tako tesno povezana s svojimi posameznimi deli. Če arbitrarno odstranimo 30 odstotkov glive, bo ta brez večjih težav preživela, česar ne moremo trditi za mačke. Prav tako lahko glivo prerežemo na dva dela, pri čemer bosta oba naprej živela in tvorila nov osebek. 

Po drugi strani imamo na videz ločene organizme, ki tvorijo tesno združbo in se v marsičem obnašajo kot del istega individuuma. Omenili smo že primer lišajev, vendar lahko naštejemo tudi druge, ohlapneje povezane združbe. Koralni grebeni so zgrajeni iz nanosov kalcijevega karbonata, ki ga izločajo polipi iz skupine ožigalkarjev. Poleg polipov v združbi koralnega grebena bivajo tudi alge zooxanthellae, ki preskrbujejo polipe s potrebnimi hranili za rast. Celoten greben tako predstavlja tesen preplet posameznih organizmov v skupnem ekosistemu. Čeprav so posamezni organizmi v tej združbi ločeni, so za svoje preživetje vezani na bivanje v ekosistemu koralnega grebena, izven katerega individualni organizmi ne bi zmogli preživeti. Nekatere biologinje zato govorijo o koralnih grebenih kot individuumih, ki se, podobno kot organizmi, rodijo, rastejo in umrejo. 

Takšni in podobni primeri iz narave zahtevajo pojmovanje individualnosti, ki bo zmoglo naslavljati vprašanja o bioloških individuumih onkraj relativno majhnega deleža, ki ga predstavljajo organizmi. Številne teoretičarke biologije so zlasti v drugi polovici dvajsetega stoletja začele razmišljati o splošnejših kriterijih, ki jim morajo ustrezati individuumi, ter analizirati, kako tem kriterijem ustrezajo primeri iz narave.

Začnimo pri preprostejšem vprašanju. Namesto da se vprašamo, kaj je individuum, se vprašajmo obratno, torej kaj ni zadosti, da je osebek individuum. Dva osebka nista eno, če sta si podobna ali celo identična. In obratno, dve povsem različni enoti sta lahko del istega individuuma. Za predstavo tega si lahko zamislimo dva enojajčna dvojčka. Čeprav so hipotetično celice obeh dvojčkov povsem enake, ne govorimo o enem individuumu. A hkrati, čeprav so si možganske in kožne celice enega dvojčka med sabo različne, ne mislimo, da so možgani in koža dva različna individuuma v enem dvojčku. 

Dalje se celice v svojem življenju spreminjajo in menjajo. Čeprav se velik del naših celic povsem zamenja vsakih nekaj let, pri tem ne govorimo o nastanku novih individuumov. Biološki individuumi imajo prav tako zanimivo lastnost, da lahko individuum preneha obstajati, čeprav so njegovi sestavni deli še živi. Primer takšnega »bivanja po smrti« je transplantacija organov, pri kateri srce ali ledvica postane del novega individuuma.

Za to, da je gradnik del istega individuuma, prav tako ni potrebno, da so členi med sabo fizično povezani. Za ponazoritev te lastnosti individuumov si lahko zamislimo primer organiziranosti držav: da je Aljaska del Združenih držav Amerike, ni vezano na to, ali se kopensko dotika preostalega ozemlja države. Pri biološki individualnosti ta pomislek pogosto nima velikega pomena – delovanje celic, organizmov in drugih bioloških enot si namreč težko predstavljamo brez določene fizične povezanosti posameznih gradbenih delov. Kljub temu zgolj na podlagi fizične oddaljenosti delov ne moremo nemudoma sklepati o tem, ali gre za ločene ali skupne dela istega individuuma. Kot bomo videli zlasti v drugem delu oddaje, bo takšen pomislek močno vplival na to, ali bomo pod individuume šteli tudi združbe organizmov, populacije ali celotne vrste. 

Filozof biologije Elliot Sober predlaga, da je za koncept biološke individualnosti potreben princip kavzalnosti oziroma določeno medsebojno vplivanje posameznih delov individuuma. Vendar zgolj medsebojno vplivanje ni zadosten pogoj za individualnost, saj organizmi ves čas interagirajo tudi s svojim okoljem. Dodaten pogoj je, da je medsebojno vplivanje členov znotraj individuuma drugačno od vplivanja notranjih členov z zunanjostjo. Številni naravoslovci in teoretiki narave, med drugimi tudi Goethe, so že pred Darwinom formulirali življenje kot »pluralnost ločenih elementov«. Fiziologi, kot so Theodor Schwann, Rudolf Virchow in Claude Bernard, so sredi devetnajstega stoletja še bolj podkrepili teorijo življenja kot »koordiniranega delovanja neodvisnih členov« s postavitvijo celične teorije življenja. 

Celice so že same po sebi razmeroma dobro ločene enote, z lastnim dednim zapisom in koordiniranim delovanjem metabolnih poti. Vendar celica sama še ne ustreza kriteriju biološkega individuuma, če ne vemo, kako je vpeta v celotni organizem. Medtem ko celice enoceličnih organizmov še lahko označimo za individuume, posameznim celicam kompleksnih mnogoceličnih organizmov te individualnosti ne moremo pripisati. Celice mnogoceličnih organizmov so na določeni evolucijski stopnji izgubile preživetveno zmožnost izven individuuma, ki ga naseljujejo. 

Individualnost tako bolj kot posamezno lastnost organizmov lahko pojmujemo kot stopnjo koordinacije med posameznimi členi. Ta koordinacija pa lahko med organizmi močno variira. Tudi človeške celice lahko v določenih primerih zrahljajo svojo vpetost v koordinirano delovanje telesa in začnejo nastopati kot individualne enote. Razvoj rakastih celic je primer takšne pridobljene individualnosti, pri čemer lahko celice na račun razvite neodvisnosti od preostalega telesa preživijo okolja, ki jih kot zdrave celice niso mogle. 

Francoski filozof Thomas Pradeu individuumom, osnovanim na koordiniranem delovanju bioloških enot, skupno pravi »fiziološki individuumi«. Po Pradeuju fiziološki individuumi niso nujno omejeni na posamezne organizme. V naravi pogosto naletimo na individuume, ki so zgrajeni iz mnogih organizmov, včasih tudi iz različnih vrst. Takšni primeri so nekateri superorganizmi – to so razne kolonije žuželk – ter holobionti oziroma združbe organizmov različnih vrst, kot že omenjeni lišaji ali ljudje z našo črevesno mikrofloro. Individualizira pa jih kolektivno delovanje členov kot kohezivne enote. 

Biološkim individuumom se pogosto pripisuje določeno mero avtonomije in nadzora nad lastnim delovanjem. Vendar avtonomije ne smemo razumeti kot odraza izvajanja volje ali notranjega gona organizmov. Razlaga avtonomije je, obratno, pogojena z individualnostjo organizmov, ki pa je, kot smo videli, možna šele s koordiniranim delovanjem posameznih členov. Koordinacija členov je v visoko individualiziranih organizmih pogosto povezana z visoko delitvijo funkcij posameznih delov, na primer pri specializaciji organov in tkiv človeka za opravljanje določenih nalog. Druga značilnost bioloških individuumov je vzdrževanje meje med zunanjostjo in okoljem. Pri raziskovanju biološke individualnosti se zato pogosto govori o mehanizmih, ki skrbijo za koordinirano delovanje členov in vzdrževanje meje med individuumom in okoljem. 

Fiziološki mehanizmi, ki vzdržujejo individualnost, so raznoliki, zaradi česar je težko postaviti zanesljiv minimalni kriterij individualnosti. Pradeu je za najosnovnejši kriterij predlagal mehanizem imunogenosti. Po tem pogledu je odgovor na vprašanje, ali govorimo o enem ali več individuumih, odvisen od tega, ali organizem izzove imunski odziv ali ne. Dokler se odziv ne sproži, je smiselno govoriti o enem individuumu, tudi če je ta zgrajen iz več organizmov. In obratno, če lastno telo izzove močan imunski odziv, lahko upravičeno govorimo o več individuumih. 

Vprašanje ostaja, ali kriterij imunogenosti izčrpno zameji biološko individualnost. Čeprav lahko pogosto služi kot izključevalni kriterij, torej, kaj vse ne spada znotraj individuuma, nam ne pove veliko o potrebnih interakcijah med členi, da že lahko govorimo o individualnosti. Kriterij imunogenosti moramo tako dopolniti z drugimi, ki povezujejo posamezne člene v kohezivno celoto. 

Mehanizem je tako lahko ustvarjanje fizičnih pregrad med individuumom in okoljem. Pri bakterijah so mehanizmi horizontalnega prenosa genov in zaznavanja kvoruma prav tako lahko mehanizmi vzdrževanja individualnosti. Feromonska in druga signalizacija v koloniji čebel prav tako skrbi za ločevanje med notranjimi in zunanjimi členi organizma. Pri višjih živalih hormonska in živčna signalizacija skrbi za koordinirano delovanje delov individuuma. In skoraj vse organizme, ki se razmnožujejo spolno, individualizira ontogenetski razvoj iz oplojenih jajčnih celic v odrasli osebek.

VMESNI KOMAD

Os Mutantes - A Minha Menina
 

V današnji oddaji Svepisteme nadaljujemo z razmišljanjem o pojmu biološke individualnosti. Čeprav so organizmi paradigmatičen primer biološke individualnosti, niso vsi individuumi hkrati organizmi. V naravi obstajajo številni primeri združb, ki ustrezajo kriterijem individualnosti. Pri razvijanju širšega koncepta, ki bi zaobjel množico primerov individualnosti v naravi, smo uporabili koncept fiziološkega individuuma, kot ga je predlagal Thomas Pradeu. Tako definirani individuumi zaobsegajo hkrati različne združbe, sestavljene iz množice organizmov, včasih celo množice vrst. Pogoj za njihovo individualnost je, kot trdi ameriški filozof Elliot Sober, to, da so kavzalna razmerja med členi znotraj individuuma drugačna kot razmerja do zunanjosti. 

Takšna zasnova individualnosti ne predpostavlja, da obstaja jasna meja med tem, kaj individualnost je in kaj ni. Individualnost je v tem pogledu odvisna od interakcij med členi, ki so lahko močnejše ali šibkejše. Vendar tudi ob možni odprtosti meje koncept fizioloških individuumov ne zajame vseh oblik bioloških individualnosti. Da bomo videli, zakaj, se bomo vprašanju biološke individualnosti približali s teorijo evolucije. Darwinova teorija evolucije z naravno selekcijo je v biologiji definirala poseben tip individuumov – evolucijskih individuumov. Značilnost teh je, da so podvrženi naravni selekciji, proces selekcije pa dalje poganja evolucijo populacij organizmov. Zgodovinsko so bili evolucijski individuumi enačeni z organizmi, saj so ti jasno ustrezali kriterijem darvinističnih populacij. Vendar se je s poglabljanjem razumevanja o ustroju živega izkazalo, da lahko kriterijem ustrezajo tudi drugi nivoji biološke organizacije. 

Filozof Richard Lewontin je v sedemdesetih letih dvajsetega stoletja strnil pogoje, ki jim morajo zadoščati darvinistične populacije, v tri lastnosti. Za potek evolucije z naravno selekcijo mora biti populacija variabilna, lastnosti populacije se morajo dedovati in razlike v lastnostih morajo privesti do raznolikosti v razmnoževanju. Ključno pri tej formulaciji je, da živost osebkov v populaciji ni nujna, da evolucija poteka. Povedano drugače: tudi nežive enote so lahko podvržene evoluciji z naravno selekcijo. 

Celice kot osnovni gradniki življenja ustrezajo pogojem darvinističnih individuumov, ki se lahko razvijajo z naravno selekcijo. Vendar v desetletjih po odkritju zgradbe molekule DNK so nekateri biologi, med drugimi Richard Dawkins in William Hamilton, ključno mesto pri določanju poteka evolucije začeli pripisovati génom namesto organizmom. Po tej predstavi so celice in tudi celotni organizmi zgolj kompleksen biološki stroj, s katerim se lahko »sebični geni« čim bolj učinkovito prenašajo iz generacije v generacijo. Geni so torej resnični darvinistični individuumi, evolucija pa deluje na maksimiranju prenosa genov med generacijami, pri čemer je maksimiranje števila organizmov »stranski produkt« selekcije genov.

Nazor o sebičnih genih, kot sta ga razvila Dawkins in Hamilton, je del širše razprave o nivoju selekcije v evoluciji. Biologinje si pri tem zastavljajo vprašanje, katera enota je podvržena naravni selekciji in je torej glavno gonilo evolucije? Zagovorniki sebičnih genov vidijo gene kot glavne enote selekcije. Drugi pogledi pogosto pripoznajo več nivojev bioloških enot, na katerih poteka selekcija. Vključuje lahko selekcijo na fenotip, torej izražene lastnosti organizmov, na določene organe in tkiva, včasih tudi večje populacije organizmov ali celo celotne vrste. Danes tudi zagovorniki večnivojske naravne selekcije priznajo, da poleg celic tudi nižji nivoji organizacije, kot so geni in drugi biološki replikatorji, ustrezajo pogojem darvinističnih individuumov. 

Poleg genov so takšni individuumi tudi kromosomi, molekule RNK, mitohondriji in virusi. Upravičeno lahko tudi sklepamo, da so bili zgodaj ob nastanku življenja na Zemlji prvi darvinistični individuumi enostavnejši od celic. V naravi torej obstaja množica kompleksnih bioloških molekul ali molekularnih združb, ki ustrezajo pojmu bioloških individuumov. Bioloških, ker so zgrajeni iz molekularnih gradnikov življenja, in individuumov, ker imajo status darvinističnih individuumov, zaradi česar so lahko enote naravne selekcije. 

Kot pri primeru fizioloških tudi individualnost evolucijskih individuumov ne predvideva njihove popolne avtonomije. Če govorimo o genih kot bioloških individuumih, to ne pomeni, da se lahko prosto razvijajo neodvisno od celic, ki jih naseljujejo. Razlog za to je, da so geni sami za svoj obstoj in uspešen prenos med generacijami odvisni od učinkovitega delovanja celic. Propad celic bi v tem primeru prav tako pomenil propad gena, zaradi česar naravna selekcija vzdržuje določen nivo koordinacije med posameznimi enotami. Pridobljena individualnost genov je, podobno kot v primeru rakastih celic, lahko pogosto usodna za organizem, s katerim si geni delijo svoje preživetje, zaradi česar je smer njihovega razvoja tesno vpeta v delovanje celotnega organizma. Po glasbenem premoru si bomo ogledali še tretji primer bioloških individuumov, in sicer bioloških vrst. 

VMESNI KOMAD

The Replacements - Swingin party

V današnji oddaji Svepisteme smo se konceptu biološke individualnosti približali z dveh vej biologije – fiziologije in teorije evolucije. Za fiziološke individuume je značilna kavzalna povezanost posameznih enot, ta pa mora biti drugačne narave kot povezanost z okoljem individuuma. Čeprav so organizmi paradigmatični fiziološki individuumi, se koncept lahko razširi na združbe, sestavljene iz več organizmov. Takšni primeri so koralni grebeni, nekatere kolonije žuželk, lišaji in številne druge življenjske združbe. Po drugi strani smo dospeli do koncepta evolucijskih individuumov, ki poleg organizmov vključuje tudi nežive biološke enote, kot so geni in virusi. Čeprav so evolucijski individuumi pogosto obenem tudi fiziološki, v naravi obstajajo številni primeri, ki ne ustrezajo obema konceptoma individualnosti hkrati. 

Za konec si bomo ogledali še koncept individualnosti, kot sta ga razvila filozofa Michael Ghiselin in David Hull, in sicer koncept vrst kot bioloških individuumov. Na začetku današnje oddaje smo omenili določeno zavračanje esencializmov v moderni biologiji pri opisovanju bioloških konceptov, kot so vrste in organizmi. Po tem pogledu vrste niso naravni tipi kot denimo kemijski elementi. Značilnost naravnih tipov je, da pripadajo tej zvrsti, ker vsi člani skupine posedujejo določeno lastnost. Tako je denimo kos železa na Zemlji del skupine železa, ker si deli določeno skupno lastnost z vsemi preostalimi železi, na primer število protonov. Prav tako železo, ki je nastalo na drugem koncu galaksije, še vedno spada v isto kategorijo kot železo na Zemlji, čeprav se je tvorilo iz povsem drugih osnovnih delcev.

Po drugi strani biološki organizmi niso del iste vrste zaradi podobnosti posameznih članov ali zaradi določene identitete genskega zapisa. Osebki v naravi so si sicer večinoma zares podobni, vendar podobnost sama po sebi ni zadostni pogoj za pripadnost isti vrsti. Da nazorno prikažemo problem, lahko rečemo, da če bi se milijon let po izumrtju tiranozavra na novo razvila vrsta z identično obliko in genskim zapisom, s stališča moderne biologije to ne bi bila ista vrsta živali. Če bi se na drugem koncu Zemlje istočasno iz drugega prednika neodvisno razvila vrsta, povsem identična tiranozavru, ta prav tako ne bi bila ista vrsta. 

Po kakšnem kriteriju lahko potem kategoriziramo določene organizme kot del iste vrste? Ghiselin in Hull predlagata, da vrste ne morejo biti naravni tipi, saj se med evolucijo stalno spreminjajo, zaradi česar jim kategorično ne moremo pripisati nobene stalne lastnosti, ki bi veljala v vseh osebkih in vseh časovnih obdobjih vrste. Ghiselin in Hull trdita, da je vrste, ker niso naravni tipi, možno pojmovati kot individuume – torej zgodovinsko zamejene enote, sestavljene iz posameznih členov, ki jih družijo določene kavzalne vezi.

Kar dela organizme del iste vrste, je skupna evolucijska zgodovina, ki hkrati omeji vrste na določeno zgodovinsko obdobje. Vendar tudi ta kriterij ni zadosten za zamejitev vrste, saj si evolucijsko zgodovino do določene mere delimo z vsemi organizmi na Zemlji. Dodaten pogoj, da so osebki del iste vrste, je, da poteka znotraj vrste prenos dednega materiala oziroma da se osebki med sabo razmnožujejo. Razmnoževanje in skupni izvor vežeta posamezne organizme v isto vrsto. Podobno kot so geni deli celic in celice deli organizmov, so organizmi deli vrst. Kot lahko za organizme trdimo, da so fiziološki individuumi, kljub določeni avtonomnosti posameznih delov, tako lahko tudi za vrste govorimo, da so individuumi. Vrste po Ghiselinu in Hullu ustrezajo individuumom v strogo formalni definiciji, kot časovno in prostorsko zamejene kohezivne enote. Prenos genov oziroma razmnoževanje med člani je kohezivna vez vrste, ki veže posamezne organizme v individuum. 

Razmnoževanje kot vez med členi vrste je v najboljšem primeru ohlapno definirana, saj ne predvideva, da se vsi člani vrste razmnožujejo ali imajo celo potencial za razmnoževanje, kot na primer neplodni osebki vrste. David Hull je zato dopolnil svoje razumevanje prenosa genov med osebki iste vrste z vključevanjem širšega nabora genov v razmnožujoči se populaciji, tudi neplodnih osebkov. Prav tako razmnoževanje ne poteka nujno med vsemi člani, v vsakem trenutku. Kot opozarja Elliot Sober, je interakcije treba spremljati v časovnem okviru, ki je primeren za vrsto individuuma. Medtem ko se interakcije med celicami odvijajo v sekundah in urah, se interakcije med organizmi lahko spremlja v letih in desetletjih. 

Kljub dopolnilom pa ima dosledno pojmovanje vrst kot individuumov določene neintuitivne posledice. Če med dvema populacijama ne poteka prenos genov kljub istemu evolucijskemu izvoru in bližnji sorodnosti, ti dve populaciji nista del iste vrste. V tem primeru bi po Davidu Hullu populaciji označili za dve ločeni vrsti, kljub izredni sorodnosti osebkov obeh populacij in obstoječemu potencialu za razmnoževanje. Kljub temu označuje takšno pojmovanje vrst določen proces speciacije. Dolgotrajna ločitev populacij je lahko začetek ločevanja vrst iz skupnega prednika, zaradi česar je možno teorijo bolj podrobno kontekstualizirati z določenim časovnim okvirom. Medtem ko ločitev populacij za nekaj let še ni dovolj za ločitev vrst, je po več stoletjih ali tisočletjih ta pomislek lahko že upravičen. Druga posledica je, da organizmi, ki se razmnožujejo povsem nespolno, ne spadajo v kategorijo vrste. Za takšne organizme Ghiselin in Hull predlagata uporabo izraza zgodovinska entiteta, da se ohranja razlika od striktne definicije vrste in da se jih obenem loči od naravnih tipov. 

Vprašanje vrst kot individuumov se podobno kot pri darvinističnih individuumih umešča v širšo razpravo o ravni selekcije v evoluciji. V Darwinovi teoriji evolucije z naravno selekcijo se predpostavlja, da selekcija poteka na nivoju posameznih organizmov – torej, kar šteje, je različen fitnes organizmov. Vendar z nadaljnjim razvojem teorije evolucije so biologinje vlogo enot selekcije začele pripisovati tudi drugim nivojem organizacije. V današnji oddaji smo že omenili teorije sebičnih genov, ki govori o primarnosti genov kot enot selekcije. Pri tem je glavno gonilo evolucije različen fitnes genov, organizmi – torej nosilci genov – pa so zgolj posledica selekcije na genetskem nivoju. V sedemdesetih letih prejšnjega stoletja je nadalje začela skupina biologov, kot so že omenjeni David Hull, Elliot Sober in David Wilson, razvijati teorijo, po kateri obstaja selekcija tudi na nivoju populacij organizmov, potencialno celo celotnih vrst. 

Argument je sledeč: Če so vezi med člani vrste dovolj močne, lahko te zagotavljajo relativno jasno mejo med tem, kaj je znotraj in kaj zunaj populacije. V tem primeru so lahko celotne vrste skupaj podvržene procesom, ki jim posamezni člani neodvisno od skupine niso. Določene populacije superorganizmov, denimo kolonije čebel, mravelj in termitov, imajo izredno tesne vezi med člani kolonije, zaradi česar jih lažje obravnavamo kot del istega individuuma. Vendar vprašanje ostaja, ali so lahko tudi bolj ohlapno povezane populacije podvržene procesom kot skupina in ne zgolj na nivoju posameznikov.

Zagovorniki selekcije na nivoju populacij in vrst sklepajo, da določene lastnosti populacij nastopijo zgolj zaradi pripadnosti skupini, in ne neodvisno od nje. V evolucijskem pomenu se bodo lastnosti populacij odražale v različnem fitnesu populacij in torej selekciji na nivoju večjih skupin, ne le posameznikov.

Elliot Sober je selekcijo na nivoju vrst formaliziral kot lastnosti vrst kot skupin organizmov, ki privedejo do različne tvorbe novih vrst. Zamislil si je, da so med evolucijo določene vrste bolje prilagodijo na tvorbo množice novih vrst, kar lahko vidimo pri močnem razvejanju evolucijskih dreves v določenih zgodovinskih obdobjih. Sober kot primer poda takšne selekcije dve vrst kobilic, ene s krili in ene brez kril, obe vrsti pa imata hipotetično enako verjetnost preživetja. Vrsta s krili lahko preleti dolge razdalje, zaradi česar se člani vrste lahko potencialno razmnožujejo s celotno populacijo. Po drugi strani je vrsta brez kril veliko manj mobilna in se zato razmnožuje le znotraj lokalne, manjše populacije, in ne znotraj celotne vrste. Ker se bodo lokalne populacije kobilic brez kril pogosteje ločile od preostalih populacij, bo ta vrsta pogosteje tvorila nove vrste kot vrsta s krili. Pri tem je pomembno, da se nove vrste ne tvorijo zaradi selekcije na nivoju posamezne kobilice. Selekcija za vrste v tem primeru lahko deluje šele, ko je kobilica del večje populacije.

Izbor na nivoju vrst ostaja relativno kontroverzno področje biologije. Težava je v pridobivanju dokazov, ki bi zanesljivo pokazali delovanje selekcije na nivoju populacij. Pogosto je nasprotujoča interpretacija prav tako možna. Na primer, veliko teoretičnih primerov selekcije na nivoju skupin se lahko pojasni kot posledico selekcije na nivoju posameznikov, ki se nato odraža v izboljšanemu fitnesu skupin. Selekcija na nivoju vrst je danes bolj kot biološko dejstvo odraz teoretičnih posledic razmišljanja o vrstah kot individuumih. Ali ima takšno pojmovanje vrst razlagalno vrednost, ostaja odprto vprašanje.

Razmišljanje o biološki individualnosti je v drugi polovici dvajsetega stoletja prešlo od nivoja organizmov k vključevanju številnih drugih nivojev biološke organizacije kot individuumov. Danes tako biologinje poleg organizmov za individuume štejejo tudi določene skupine, sestavljene iz več organizmov. Prav tako se kot individuume danes obravnava nekatere sestavne dele organizmov, vključno s komponentami celic, ki jih samih po sebi nimamo za živa bitja. Tako pojmovana individualnost ni lastnost, ki bi jo enote živega imele ali ne. Individualnost, pojmovana kot skupek tesno koordiniranih enot, se v naravi pojavlja v odtenkih, pri čemer določeni individuumi izkazujejo večjo mero individualnosti kot drugi. Kje točno se postavi mejo med individuumi in okoljem, bo v določenih primerih ostalo arbitrarno. 

Čeprav teoretsko dobro osnovana, individualnost v biologiji nima skupnega fiziološkega mehanizma. Procesi individuacije v naravi so lahko izredno raznoliki in se pogosto ne prekrivajo. Individualnost je lahko vzdrževana na nivoju delitve dela med deli individuumov, na nivoju razmnoževanja in altruističnega obnašanja med člani, na nivoju imunske obrambe pred tujki ter mnogih drugih nivojih. Biologa David Queller in Joan Strassmann sta poskusila poenotiti kriterije, po katerih lahko razvrščamo različne biološke individuume, tako skupine celic kot tudi populacije. Po njunem se da individuume razvrstiti glede na razmerje med koordinacijo enot in nivojem konflikta med temi enotami. V tem pogledu imamo sesalci visoko koordinirane in nekonfliktne enote in smo zato močno individualizirani, medtem ko so holobionti šibkejši individuumi. 

Takšna kategorizacija izpusti evolucijske individuume, ki lahko, kot smo videli, vključujejo tudi gene in druge nežive enote. Filozof Robert Wilson je predlagal razvrstitev bioloških individuumov v tri kategorije: skupine, organizme in dele organizmov. Te kategorije se lahko med sabo prekrivajo, kar da skupno devet različnih vrst bioloških individuumov. Ali se bo tako razdelana kategorizacija obdržala, je predvsem odvisno od bioloških vprašanj, ki jih bodo pomagale kategorije nasloviti. Obstaja možnost, da se določeni koncepti biološke individualnosti ne bodo obdržali, saj bodo v naravi primeri, ki ustrezajo pojmu, izredno redki. Tako bo na primer selekcija na nivoju vrst, čeprav konceptualno možna, v naravi redek pojav, pogosto pojasnjen z drugimi mehanizmi, ki niso vezani na individualnost vrst. 

Oddajo je pripravil Arne.